Historisches, aber nicht nur
        Die Mikrobiologie: Der Weg von der Praxis zur modernen Wissenschaft
        Die Hosenfrösche des Lazzaro Spallanzani
        Das Vierflaschen-Experiment
        Die Sache mit dem Schwanenhals
        Robert Koch und die Infektionsbiologie
        Die Koch'schen Postulate versagen bei Virus-Krankheiten
Was sind Mikroorganismen?
Die Entstehung des Lebens auf der Erde
        Was ist alt, was ist neu?
        Unsere Lebensformen sind auf der Erde entstanden
        Die Bedingungen auf der frühen Erde: Enstehung organischer Moleküle
        Coazervate
        Die Entstehung von Zellen
        Die Pyrit-Theorie als Alternative zur Ursuppen-Vorstellung
        Was ist Leben? - Keine Definition, eher eine Sammlung von Kriterien
Die prokaryontische Zelle: Struktur, Organisation, Funktion
        Makromoleküle der Zelle
                DNA als permanenter Informationsspeicher
                Bakterien können Plasmide enthalten
                Proteine
                DNA gibt Informationen in Paketen an RNA ab
                Proteinbiosynthese findet an Ribosomen statt
        Membranen
        Einschlußkörper, inclusion bodies, Speicherstoffe
        Die bakterielle Zellwand
        Kapseln und Schleime
        Geißeln und Beweglichkeit
        Chemo- und Phototaxis
        Endosporenbildung: das Notfallprogramm zum Überleben
Fremdwörterliste von Christiane Jaentsch
Übungsaufgaben als Vorbereitung zu den Klausuren

Einige Inhalte der Grundvorlesung 'Allgemeine Mikrobiologie' für das 1. Semester

Manchmal etwas mehr, meist erheblich weniger
und noch immer ohne Bilder
Manches stimmt, vieles kann verbessert werden.
Ihre Hinweise werden gern aufgegriffen

Author und Copyright: Johannes Wöstemeyer

Historisches, aber nicht nur

Die Mikrobiologie: Der Weg von der Praxis zur modernen Wissenschaft

Die Mikrobiologie ist gleichzeitig eine sehr alte und eine sehr junge Wissenschaft. Ganz alt, weil die bewußte Beschäftigung mit den Auswirkungen der Lebenstätigkeit von Mikroben mehrere Tausend Jahre alt ist. Diese sehr alten Aspekte der Mikrobiologie sind natürlich anwendungsorientiert und nicht im akademischen Sinn wissenschaftlich. Ganz jung, weil Mikroorganismen als Modellsysteme für die Erforschung grundlegender Lebensvorgänge eigentlich erst eine Entwicklung dieses Jahrhunderts ist. Die moderne molekulargenetisch orientierte Biologie basiert fast völlig auf der Verwendung experimentell einfach zu handhabender Mikroorganismen. Immer in der Hoffnung, daß die an Mikroorganismen gewonnenen Erkenntnisse im Grundsatz auf komplexere Lebewesen übertragen werden können, nennen wir diese besonders ausgesuchten Studienobjekte 'Modellorganismen'.

Zurück zu den Anfängen: Wenn Sie die Bibel lesen, dann wird Ihnen an mehreren Stellen klar, daß vor mehreren Tausend Jahren unter den Medizinern im vorderen Orient ein erstaunliches Wissen über die Ausbreitung von Krankheiten bekannt war. Natürlich war das Wort 'Infektionskrankheiten' nicht bekannt. Natürlich hätte auch niemand von 'Krankheitserregern' im Sinne von kleinen Lebewesen gesprochen. Auch konnte noch niemand Bakterien oder Pilze in Form einzelner Zellen gesehen haben; schließlich sollte ja bis zur Erfindung des Mikroskops noch lange Zeit vergehen. Man wußte aber, daß Krankheiten ansteckend sein konnten; ansteckend von Mensch zu Mensch, ansteckend aber auch von verseuchten Kleidern und Möbeln auf den Menschen. Aus dieser Erkenntnis heraus entwickelten sich die in der Bibel mehrfach beschriebenen Hygiene-Techniken, nämlich Lepra-Kranke ('Aussätzige'; Erreger: Mycobacterium leprae) zu isolieren und ihre Kleidung und sonstige Habe zu verbrennen. Das klingt alles sehr unmenschlich, ist es wohl auch, ist aber unter epidemiologischen Gesichtspunkten durchaus wirkungsvoll.

Insgesamt erscheint uns diese Interpretation von Krankheitsübertragung wissenschaftlicher, als die Auffassung des Mittelalters, die Krankheit in der Regel als unvermeidbar und gottgegeben und dann ausschließlich als "Strafe des Herrn" auffaßte. Solche aus dem religiösen und philosophischen Weltbild einer Zeit heraus entwickelten Interpretationen können weitreichende Folgen haben. Da die Krankheit ohnehin als unvermeidbare Geißel Gottes galt, fehlte für die meisten Naturinterpreten jener Zeit auch jeder Anreiz, sich unter naturwissenschaftlichen Aspekten mit Krankheiten auseinanderzusetzen. Entsprechend schlecht waren die Hygienemaßnahmen entwickelt, deren Bedeutung wegen der zugrundeliegenden Theorie einfach nicht erkannt werden konnten. Sie erkennen, daß unser Handeln stark von den Theorien bestimmt wird.

 

Natürlich gibt es in jedem Zeitalter immer wieder einige Ausnahme-Menschen, die mit ihrer Gedankenwelt nicht ganz in ihre Zeit passen (Querdenker). Im späten Mittelalter, an der Grenze zur Neuzeit war einer dieser Querdenker Girolamo Fracastoro, der von 1483-1553 hauptsächlich in Padua lebte und lehrte. Dieser Mann wurde Zeuge einer verheerenden Pestepidemie und beschäftigte sich dann auch intensiv gedanklich damit. Das heißt: er machte erst sie Augen auf, interpretierte dann das Gesehene ohne eine á priori-Theorie und schrieb dann ein Buch darüber. Das ist auch deshalb etwas besonderes, weil dieser Mann gar kein Mediziner war sondern ein Poet. Fracastoro erkannte das Ansteckungsprinzip. Er erkannte, daß die Pest immer dann weitergegeben wird, wenn die noch gesunden in engen Kontakt mit Kranken kommen.Er erkannte auch, daß tote Gegenstände (Kleider, Möbel, Geschirr) die Krankheit übertragen können ohne selbst geschädigt zu werden. Fragen Sie sich doch bitte einmal selbst ganz kritisch, ob Sie den Mut hätten, ernsthaft von einer Krankheitsübertragung durch tote Gegenstände zu sprechen, wenn Sie nicht schon die 'Bazillen-Theorie' als gesellschaftlich verwurzeltes Allgemeinwissen zugrunde legen würden. Fracastoro sprach jedenfalls vor fast 500 Jahren schon von den "Samen der Krankheit" und - ging damit erwartungsgemäß unter. Die Zeit war lange noch nicht reif für solche Ansichten. Sein Buch geriet in Vergessenheit und brauchte etwa 200 Jahre, um wiederentdeckt zu werden.

Der zweite sehr alte Aspekt der Mikrobiologie neben der Beschäftigung mit den Infektionskrankheiten ist die Biotechnologie. Glauben Sie bitte nicht, dies sei etwas Modernes. Seit Jahrtausenden hat die Menschheit in vielen angewandten Bereichen ein sehr fundiertes operationales Wissen. Denken Sie nur an die Fermentationsprozesse bei der Käseherstellung. Oder an die Herstellung solcher lebenswichtigen Dinge wie Wein und Bier. Vermutlich gibt es keine Kultur in der Menschheitsgeschichte, die nicht eine reproduzierbare Methode zur alkoholischen Gärung erfunden hätte. Auch zu diesem Bereich lohnt sich ein Durchblättern des Alten Testaments (Noah und der Wein).

Machen wir den Sprung in die Neuzeit. Die beiden großen Mikrobiologen des 17. Jahrhunderts sind der Engländer Robert Hooke (1635-1703) und Anton van Leeuwenhoek aus Holland (1632-1732). Hooke war Kurator an der Royal Society of London und hatte sich ein kompliziertes, zusammengestztes Mikroskop gebaut, mit dem er auf die Jagd nach kleinen Organismen ging. Die Ergebnisse dieser Studien wurden dann in dem berümt gewordenen Buch 'Micrographia' publiziert. Aus diesem Buch ist besonders eine Zeichnung sehr bekannt geworden, die die Sporenbehälter bestimmter Schimmelpilze abbildet. Leider taugte Hooke's Mikroskop nicht viel, so daß er die einzelne Pilzsporen in den Sporenbehältern nicht sehen konnte. Auch Bakterien hat er mit Sicherheit nie gesehen. Sein Mikroskop war gemessen an der damals möglichen Präzision beim Linsenschleifen viel zu kompliziert.

Das gelang aber seinem Zeitgenossen van Leeuwenhook aus Delft. Dieser Mann war ein Pedant, der die besten Mikroskope baute, die mit dem damaligen Glas und der damaligen Mechanik überhaupt möglich waren. Es waren extrem einfache Mikroskope mit nur einer einzigen Linse, die aber eine so große Auflösung hatten, daß van Leeuwenhoek wirklich einzelne Bakterienzellen sehen konnte. Die Untersuchungsobjekte wurden auf eine verstellbare Nadel vor einer erstklassigen, mit viel Akribie geschliffenen Linse gesteckt. Die Proben konnte er dann sehen, indem er das Mikroskop an sein Auge hielt und im richtigen Winkel eine Lichtquelle anvisierte. Damit erhielt van Leeuwenhoek eine Art Dunkelfeldbeleuchtung, in der sich die Mikroben als helle Objekte vor dunklem Hintergrund kontrastieren ließen.

Unter anderem fragte sich van Leeuwenhoek, warum der Pfeffer scharf schmeckt. Eine wissenschaftlich haltbare Antwort auf diese Frage hat er nie gefunden. Er hatte aber eine Hypothese, die er mit seinen Mikroskopen überprüfen wollte. Sie sehen, van Leeuwenhoek war ein sehr moderner Mann. Er dachte, der scharfe Geschmack könnte von kleinen 'animacules' im Pfeffer verursacht werden. Er suspendierte also gemahlenen Pfeffer in Wasser und mikroskopierte. Zunächst sah er nichts. Da er aber ein sehr pedantischer Analytiker war, schaute er dieselbe Suspension immer wieder an, bis er am zehnten Tag eine Vielzahl von Mikroorganismen wahrnahm, die sich zum Teil heftig bewegten. Anhand seiner Zeichnungen und Größenabschätzungen können wir noch heute nachvollziehen, daß van Leeuwenhoek zum erstenmal in der Menschengeschichte Bakterien gesehen hat. Was er damals leider nicht begriffen hat war der Unterschied zwischen Ursache und bloßer Korrelation.

Über diese und andere Beobachtungen berichtete van Leeuwenhoek über einen Zeitraum von 50 Jahren an die Royal Society in London. Manche der englischen Wissenschaftler glaubten ihm, andere nicht. Das lag unter anderem daran, daß niemand, auch nicht Hooke, in der Lage war, Mikroskope von derart exzellenter optischer Qualität zu bauen.

In den Biowissenschaften war das folgende 18. Jahrhundert geprägt von der Grundsatzfrage nach der Entstehung des Lebens. Gibt es eine Urzeugung aus totem Material? Geht alles Leben auf die Schöpfung zurück? Das war wahrscheinlich die brennendste Frage dieser Zeit.Das klassische Experiment jener Zeit war Spallanzani's Hosenfrosch-Versuch.

Die Hosenfrösche des Lazzaro Spallanzani

Zur Lösung der Fortpflanzungsrätsel trugen van Leeuwenhoeks Beobachtungen zunächst nicht viel bei. Nach wie vor ging der internationale Streit zwischen Anhängern der Urzeugungstheorie und diverser anderer Theorien hin und her. Welche Argumente metaphysischer Art dabei oft eine Rolle spielten, sehen Sie am besten an einem Beispiel: Die Auffassung, daß alles Leben aus Eiern stammt, geht auf folgende Überlegung zurück: Saßen die Keime des zukünftigen Lebens im Sperma, dann mußten die Spermatozoen des Menschen eine Seele haben. Aber das war doch ganz offensichtlich Unsinn, da Tag für Tag Milliarden von Spermien zugrunde gingen. Wie konnten sie da beseelt sein? Wo wären die vielen Seelen geblieben? Also mußte das Leben an die erheblich weniger verschwenderisch behandelten Eier gebunden sein. Auch der Priester und nebenbei Professor der Metaphysik Lazzaro Spallanzani war ein Ovulist, der aber den Schritt zum experimentell arbeitenden Wissenschaftler schaffte. Er nahm sich vor zu beweisen, daß das Sperma den Anstoß zur Entwicklung des Lebens im Ei gab, etwa in der Art eines Katalysators. Sein Tier-Modell war der Frosch. Spallanzani schnitt etliche Froschweibchen während der Begattung auf, entnahm die Eier, legte sie in Wasser und stellte fest, daß sie ohne Entwicklung von Kaulquappen verfaulten. Eier aber, die den Mutterleib schon verlassen hatten und in Kontakt mit der Sperma-Flüssigkeit des Männchens gekommen waren, entwickelten sich zu Kaulquappen. In diesem Zusammenhang entdeckte Spallanzani die äußere Befruchtung. Die Frösche spritzten einen Spermastrahl in Richtung des Weibchens, die sich dann über die austretenden Eier verbreitete. Um sicher zu gehen, daß diese Flüssigkeit auch wirklich die Spermien enthielt, machte Spallanzani seinen berühmt gewordenen, recht witzigen Versuch, das sogenannte Hosenfrosch-Experiment. Einige der Froschmännchen bekamen festsitzende Höschen aus festsitzendem, gewachsten Taft angezogen und wurden derart adrett aufgemacht zu den paarungsbereiten Weibchen gesetzt. Erwartungsgemäß entwickelte sich unter diesen Umständen aus den Eiern gar nichts. Aus unserer heutigen Sicht würden wir Spallanzani's Experiment doch so interpretieren: Sowohl Spermien als auch die Eier sind notwendig, damit sich neues Leben entwickeln kann. Diesen letzten Schritt konnte Spallanzani, der selbstverständlich in das historische und intellektuelle Umfeld seiner Zeit eingebettet war, leider nicht vollziehen. Er blieb bis an sein Lebensende im Jahre 1799 ein vehementer Ovulist: Für ihn war das Sperma lediglich ein Stimulans für die Entwicklung des Lebens im Ei.

Wir sollten heute bitte nicht überheblich sein: Selbstverständlich können auch wir nur vor unserem kulturgeschichtlichen Hintergrund denken und handeln. Somit bleibt abzuwarten, welche Irrtümer wir mit unseren Experimenten und Interpretationen heute begehen. Vielleicht sind auch wir gerade dabei, uns zum Gespött zukünftiger Generationen zu machen.

Das Vierflaschen-Experiment

Auch zur Frage der Herkunft von Mikroorganismen leistete der italienische Priester Lazzaro Spallanzani einen Beitrag, das berühmte Vierflaschen-Experiment. In alle Flaschen wurden abgekochte Pflanzensamen und anderes organisches Material gefüllt. Flasche 1 wurde luftdicht zugeschmolzen; Flasche 2 wurde mit einem Baumwollstopfen verschlossen; Flasche 3 bekam einen Korken und Flasche 4 blieb offen stehen. Nach drei Wochen wurde dann mikroskopiert. Erwartungsgemäß wimmelte es in der offenen Flasche; die verkorkte oder mit dem Wattestopfen verschossene Flasche enthielt immer noch eine ganze Menge Mikroben, aber die hermetisch abgeschmolzene Flasche war keimfrei. Dieses Ergebnis widersprach nach Spallanzani's Meinung der Urzeugungstheorie, Spallanzani jubelte und verkündete, die Mikroorganismen seien durch die Luft in die Gefäße eingedrungen und hätten sich dann vermehrt. Eine nicht ganz falsche Schlußfolgerung. Leider ist sein Experiment nicht stichhaltig gewesen. Denn die vier Flaschen unterschieden sich ja nicht nur durch die Art ihres Verschlusses, sondern eben auch durch die Versorgung mit Luft: fast keine in Flasche 1 und dann eben zunehmend mehr in den anderen drei Flaschen. In einem guten Experiment darf natürlich nur ein Parameter geändert werden. Das sahen auch Spallanzani's Zeitgenossen, die Urzeugungs-Vertreter, die somit diese Debatte zunächst gewonnen hatten.

Diese Geschicht ist nicht nur aus historischer Sicht interessant. Sie können an diesem klassischen Modellfall lernen, wie gute Wissenschaft gemacht wird. Ausgehend von plausiblen Hypothesen werden Experimente erdacht und durchgeführt, die aus der Hypothese eine Theorie werden lassen. Diese jetzt gut begründete und experimentell untermauerte Theorie wird dann publiziert und von anderen Wissenschaftlern kritisch durchdacht. Haben die wissenschaftlichen Gegner gute Argumente und finden Schwächen im Experiment oder Fehler in der Interpretation, so gilt die Hypothese als widerlegt. Im Idealfall erwächst dann aus der wissenschaftlichen Debatte die nächste Hypothese, die dann hoffentlich tragfähiger ist.

Die Sache mit dem Schwanenhals

Im Falle der Urzeugung von Mikroorganismen dauerte der nächste vernünftige Ansatz aber bis zur Mitte des nächsten, des neunzehnten Jahrhunderts. Den damit verknüpften Namen kennen Sie alle: Louis Pasteur (1822-1895), der eigentlich kein Biologe sondern Chemiker war. Pasteur hatte damals im Gegensatz zu dem deutschen Chemiker Justus Liebig klar zeigen können, daß die alkoholische Gärung von der Beteiligung von Hefen abhängig war, während Liebig alle Gärungen noch als rein chemische Reaktionen ansah. Auf dieser Basis war Pasteur dann auch in der Lage, die Urzeugungstheorie endgültig zu widerlegen. Im Grunde brauchte er ja auch nur Spallanzani's 100 Jahre alte Experimente zu wiederholen, aber eben so, daß der Luftsauerstoff ungehinderten Zugang zu dem sterilisierten organischen Material hatte. Die Lösung lag im für Gase offenen, aber für Partikel der Luft geschlossenen Schwanenhals-Kolben.

Im Hinblick auf Ihre eigene wissenschaftliche Entwicklung sollten Sie sich an dieser Stelle fragen, warum Pasteur sich eigentlich die Mühe machte, die Urzeugungstheorie experimentell zu widerlegen. Er selbst und viele andere brauchten das in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts eigentlich nicht mehr. Es ist aber in den Wissenschaften enorm wichtig, nicht widerlegbare Klarheit zu schaffen. Das ist langfristig die beste und wahrscheinlich einzige Möglichkeit, unerfreuliche und unnötige, vom Aberglauben durchsetzte Hypothesen immer wieder auf den Tisch zu bekommen. Das ist auch heute noch so. Ich möchte Ihnen den dringenden Rat geben, bei wichtigen Behauptungen -egal in welchem Bereich- die zugrundeliegenden Fakten zu prüfen. Machen Sie Ihre wissenschaftlichen Überzeugungen nicht zu einer Frage von Glauben oder Nicht-Glauben! Prüfen Sie bitte die Daten! Ganz wichtig wird das, wenn biologische Argumente in der Politik gebraucht werden. Folgen Sie nicht blindlings den vorgebrachten, scheinbar plausiblen Argumenten. Prüfen Sie die Daten! Meist bleibt dann von wissenschaftlich verbrämten Schwachsinn nicht viel übrig. Beispiele gibt es viele; wir brauchen sie nicht zu vertiefen. Denken Sie vielleicht an die Rassenlehre des Dritten Reichs mit ihren unmenschlichen Konsequenzen, oder an Lyssenko's Auffassungen von Vererbung in der Stalin-Ära, oder auch an die wissenschaftlich verzierten Heilslehren mancher Sekten.

Robert Koch und die Infektionsbiologie

Eine andere brennende Frage im 19. Jahrhundert war die Entstehung von Krankheiten. Auch in dieser Hinsicht gab es überraschend moderne Ansichten. Es gab durchaus vereinzelt Leute, die Mikroorganismen als Krankheitserreger ansahen. Aber mit den vorhandenen Techniken ließ sich das nicht beweisen. Solange die Urzeugungstheorie nicht widerlegt war, hatte eine wissenschaftliche medizinische Mikrobiologie ohnehin keine Chance. Schließlich würden ja Krankheitserreger dann spontan und unvorhersehbar zufällig in Patienten auftreten. Reproduzierbare Experimente mit Krankheitserregern wären dann unmöglich. Sie sehen wieder, wie wichtig Theorien sind!

Der führende Mann in der medizinischen Mikrobiologie des 19. Jahrhunderts war sicherlich Robert Koch (1843-1910). Koch war eigentlich Landarzt, der aber dieser Tätigkeit zum Leidwesen seiner Familie nichts abgewinnen konnte. Ruhelos verlegte er seinen Wohnsitz von einem tödlich langweiligen Dorf ins andere, bis er zuletzt in Wollstein in Posen dann doch seßhaft wurde. Er kaufte sich ein Mikroskop und widmete jede freie Minute und die halbe Nacht der mikrobiologischen Forschung. Insbesondere interessierte er sich für den Milzbrand. Sie kennen diese Krankheit. Sie befällt Weidetiere, Schafe und Kühe und kann auch auf den Menschen übertragen werden. Insbesonders Leute, die Kühe melken, sind in hohem Maße gefährdet. Die befallenen Tiere sterben sehr schnell, sie ist hochgradig ansteckend und kann riesige Herden in kurzer Zeit vernichten. Und schlimmer: Weiden, auf den Milzbrand-kranke Tiere waren, waren auch für lange Zeit danach nicht sicher. Immer wieder tritt die Krankheit auf. Im Blut kranker Tiere fand Koch schließlich stäbchenförmige Bakterien. Aber waren diese auch die Ursache der Krankheit? Koch's geniale Idee war, die Krankheit nicht an teuren und unpraktischen Kühen oder Schafen zu studieren, sondern ein Mäusemodell zu benutzen. Also wurde Blut von einem infizierten Schaf in Mäuse injiziert, die dann auch zuverlässig erkrankten und starben. Das Blut erkrankter Mäuse konnte dann wieder für die Infektion gesunder Tiere verwendet werden, und in jedem Fall fand Koch wieder die Bakterien im Blut und in der Milz. Was zunächst nicht gelang, war die Kultur dieser Bakterien in künstlichen Nährlösungen. Gerade bei pathogenen Bakterien finden Sie oft, daß die Anforderungen an das Medium so hoch sind, daß die Vermehrung nur im Wirtsorganismus möglich ist. Auch für dieses Problem fand Koch eine Lösung. Er verwendete die Flüssigkeit aus dem Auge von Kühen. In diesem Medium wuchsen die Bakterien zu hohen Zelldichten heran und bildeten schließlich hochgradig lichtbrechende Sporen (Endosporen). Auch diese Sporen konnten wieder als Inoculum zur Infektion neuer Tiere oder neuer Nährlösung verwendet werden. Damit war dann klar, daß diese Bakterien, die wir heute Bacillus anthracis nennen, weil sie Anthrax -also Milzbrand- hervorrufen, tatsächlich die Ursache der Erkrankung sind. Koch publizierte diese Ergebnisse 1877 und formulierte die sogenannten Koch'schen Postulate, die alle erfüllt sein müssen, wenn ein Mikroorganismus beweiskräftig als Krankheitsursache angesehen werden soll.

  1. Der Mikroorganismus muß in allen befallenen Wirten nachweisbar sein.
  2. Der Mikroorganismus muß isoliert und in Reinkultur genommen werden.
  3. Der in Kultur vermehrte Mikroorganismus muß wieder die Krankheit hervorrufen, wenn er zum Beimpfen eines gesunden Tieres verwendet wird.
  4. Im experimentell infizierten Tier muß derselbe Mikroorganismus wieder nachweisbar sein.

Diese Arbeiten haben Koch weithin berühmt gemacht, und 1880 schließlich berief man ihn in das damalige Reichsgesundheitsamt. Zum erstenmal verfügte Koch über ein richtiges Laboratorium und einige Assistenten. Endlich hatte er auch ein Gehalt, das es ihm ermöglichte, die ungeliebte Arzt-Tätigkeit aufzugeben und täglich 16-18 Stunden als Naturforscher zu arbeiten. Aus diesem Labor sind bahnbrechende Erkenntnisse hervorgegangen, die wir hier nicht alle nachvollziehen wollen. Einen außerordentlich wichtigen technischen Fortschritt will ich Ihnen aber nicht vorenthalten. Gemäß dem zweiten Koch'schen Postulat müssen Mikroorganismen in Reinkultur genommen werden. Das ist oft nicht einfach, besonders wenn sie in einem Tropfen Nährlösung verschiedene Arten von Bakterien haben. Das ist der Normalfall. Ideal wäre es, wenn man auf festen Nährböden arbeiten könnte, auf denen sich die Bakterien nicht wieder vermischen können sondern zu isolierten Kolonien heranwachsen. Koch benutzte dazu zunächst angeschnittene frische Kartoffeln, dann Gelatine. Kartoffeln funktionierten nicht immer. Gelatine hatte gleich zwei entscheidende Nachteile. Zum einen gibt es viele Organismen, die die Gelatine als Nahrungsquelle benutzen und sie verflüssigen, zum anderen kann man sie nicht bei Temperaturen oberhalb von 30°C benutzen, weil sie dann auch ohne Mikroorganismen flüssig wird. Sie kennen das vom Wackelpudding her!

Zum Glück hatte Koch einen Assistenten mit einer genialen Ehefrau. Lina Hesse benutzte 1881 erstmals die Substanz, die wir auch heute noch in der Mikrobiologie verwenden: Agar-Agar. Agar wird aus Rotalgen der tropischen Meere gewonnen, löst sich beim Kochen in Wasser auf und geliert beim Abkühlen auf unter 44°C. Selbst beim erneuten Erwärmen auf 70°C wird Agar noch nicht wieder flüssig. Auch Bakterien sind nur selten in der Lage, die Polysaccharide des Agars zu verdauen. Und wie kam Frau Hesse auf diese wunderbare Idee? Ganz klar, weil die Holländer den Agar aus der chinesischen Küche mit nach Europa gebracht hatten. Agar dient in China zum Andicken von Suppen, und Lina hatte ihn erfolgreich zum Verfestigen von Gelee verwendet. Von da bis zu seiner Anwendung in den Petrischalen war es dann nicht mehr weit. Die Petrischale selbst kommt übrigens auch aus Koch's Umgebung und ist die Erfindung von Richard Petri.

Die Ursache von Krankheiten zu kennen, reicht natürlich nicht aus, um sie auch zu bekämpfen. Sehr wichtig ist es, ihre Ausbreitung zu unterbrechen. So wußte man schon im vorigen Jahrhundert, daß die Cholera durch verunreinigtes Wasser weitergegeben wird, das mit menschlichen Exkrementen verseucht ist. Choleraepidemien kann man also eindämmen, indem man die Verwendung solchen Wassers verhindert. Damit wird aber dem schon befallenen Individuum nicht geholfen. Ein anderer Weg besteht in der Impfung. Dazu wird der Mensch -möglichst bevor er die Krankheit schon hat- mit abgetöteten Erregern immunisiert. Bei den bakteriellen Krankheiten waren Tetanus und Diphtherie die ersten Krankheiten, die wenigstens einigermaßen erfolgreich kontrolliert werden konnten.

Die Koch'schen Postulate versagen bei Virus-Krankheiten

Eine bestimmte Gruppe von Krankheiten widerstand allen Versuchen, auf der Basis der Koch'schen Postulate erforschbar zu werden. Die Krankheiten waren zwar Infektionskrankheiten. Man fand aber mikroskopisch keine Erreger. Auch ein Wachstum auf Nährböden gelang nicht. Solche Erreger nennen wir heute Viren. Sie sind sehr klein, haben keine Zellen und werden nur innerhalb lebender Zellen vermehrt. Sie können sich selbst überlegen, ob Sie so etwas ein Lebewesen nennen wollen oder nicht. Eines aber sollten Sie nicht: Sie können Viren nicht als Vorformen des zellulären Lebens ansehen. Nach den Regeln wissenschaftlicher Logik können sie erst entstanden sein, nachdem ihre Wirtsorganismen da waren.

Gerade die Viren sind es, die für die moderne Mikrobiologie dieses Jahrhunderts eine enorme Bedeutung hatten und noch haben. Ein besonders glücklicher Umstand ist, daß auch Bakterien von Viren befallen werden. Diese besonderen Viren heißen Bakteriophagen -zu deutsch: Bakterienfresser- oder kurz Phagen. Diese Phagen sind sehr klein, haben nur geringe Mengen an Erbmaterial und eignen sich deshalb hervorragend als Modellorganismen für die Grundlagenforschung. Tatsächlich ist unser Jahrhundert in den Biowissenschaften geprägt vom Modellbegriff. Modell heißt: man studiert einen experimentell besonders gut handhabbaren Organismus in der Annahme, die hier gewonnenen Erkenntnisse können auf andere, komplexere Organismen übertragbar sein.

Beispiel 1: Statt mit Mensch arbeitet der medizinische Mikrobiologe oft mit der Maus.

Beispiel 2: Es ist wenig sinnvoll, Genetik mit einem Pilz zu treiben, der auf einfachen Nährböden nicht wächst. Gearbeitet wird mit allgemein mit allgemein verbreiteten, leicht kultivierbaren Schimmelpilzen.

Beispiel 3: Viele Bakterien wachsen entweder gar nicht auf einfachen, chemisch definierten Medien oder nur unter großen Mühen und dann sehr langsam. Damit kann man nicht vernünftig arbeiten. Daher werden Sie in vielen Labors Modellsysteme finden wie das Darmbakterium Escherichia coli oder den Heubacillus Bacillus subtilis.

Selbst auf der Ebene biotechnischer Anwendungen hat das Modelldenken durchaus positive Spuren hinterlassen. Natürlich können Sie nicht beliebige Leistungen beispielsweise in der Fermentation der ungezählten verschiedenen Käsesorten von einem einzigen Pilz erbringen lassen, auch wenn er ein noch so gutes Modellsystem für die Grundlagenforschung darstellt. Sie können aber im Einzelfall versuchen, die gewünschten Leistungen auf genetischer Ebene klar zu definieren, um dann mit den modernen molekularen Methoden die zugehörigen Gene zu isolieren, zu klonieren, wie wir meist sagen. Diese isolierten Gene können dann gelegentlich mit Erfolg in einen gut bekannten und technisch leicht beherrschbaren Organismus überführt werden. Das zugehörige Reizwort heißt Gentechnik und ist sicher nicht die Lösung aller Probleme. Im Einzelfall gilt es aber zu prüfen, ob gentechnische Verfahren nicht doch die besseren sind.

Auch hier ein Beispiel: Vielleicht wissen Sie, daß die Gerinnungsfaktoren des menschlichen Blutes Proteine sind. Die Fähigkeit zur Synthese bestimmter Gerinnungsfaktoren fehlt Menschen mit der Bluterkrankheit. Zur Behandlung muß man solchen Menschen in krassen Fällen isolierte Gerinnungsfaktoren einspritzen, die aus menschlichem Blut isoliert wurden. Diese Isolationsprozeduren sind extrem aufwendig, und schlimmer: die Übertragung anderer, besonders viraler Krankheiten ist bei dieser Art der Herstellung nie mit Sicherheit auszuschließen. Die gentechnische Alternative ist in mancher Hinsicht die bessere. Das menschliche Gen für den Gerinnungsfaktor wird so in das Standard-Bakterium Escherichia coli eingeführt, daß große Mengen des gewünschten Gerinnungsproteins in das Wachstumsmedium abgegeben werden. Die Reinigungsprozedur ist dann erheblich einfacher, weil die Proteinmischung in der Kulturbrühe natürlich erheblich weniger komplex ist als im menschlichen Blut, und: Die Übertragung von Viren ist jetzt völlig ausgeschlossen, da Escherichia coli keine humanpathogenen Viren vermehren kann.

 

Damit sind mit unserer kleinen historischen Einführung in der Moderne angelangt und wollen uns als nächstes der Frage zuwenden, was eigentlich Mikroorganismen sind.

Was sind Mikroorganismen?

Die Frage ist eigentlich schnell beantwortet. Die mikrobielle Welt setzt sich aus allen kleinen, mikroskopischen Organismen und den Viren zusammen. Das sind also die Viren, die Bakterien, die Protozoen oder einzelligen Tiere, die einzelligen Algen und die Pilze. Eine stammesgeschichtliche Einheit bilden die Mikroorganismen nicht. Mikrobiologen müssen sich mit einer Vielzahl verschiedener Organismen aus allen drei Dömanen der lebendigen Welt befassen: Prokarya, Archaea und Eukarya.

Traditionell gibt es an unseren Universitäten Lehrstühle, deren Forschungsgebiete organismisch definiert sind. Nehmen Sie z.B. die Botanik: Botaniker fühlen sich fast immer zuständig für die Algen, da diese zwar meist klein, aber immerhin grün sind. Daher geben Mikrobiologen sich nur selten mit diesen Organismen ab. Und die Zoologie: Die Zoologen haben fast überall traditionsgemäß die einzelligen Tiere, die Protozoen, vereinnahmt. Auch damit brauchen wir uns also hier nicht zu beschäftigen. In die Mikrobiologie gehören aber ganz sicherlich die Bakterien; die wollen die anderen nämlich meist nicht. Und die Pilze? Manchmal nehmen sich die Botaniker dieser Gruppe an, manchmal die Mikrobiologen. An manchen Universitäten will niemand diese ungeheuer vielfältige Organismengruppe, und dann kommen sie nur ganz am Rande irgendwo vor. Das liegt daran, daß die Pilze in vielfacher Hinsicht etwas besonderes sind. Sie sind nicht grün, betreiben keine Photosynthese und gehören schon deswegen nicht so recht in die Botanik. Tiere sind sie wegen ihrer Vermehrung durch Sporen aber auch nicht. Deshalb verstehen wir die Pilze heute als eigenständiges Reich in der Organismenwelt. Phylogenetisch sind die Pilze deutlich näher mit den Tieren verwandt als mit den grünen Pflanzen. Besonders Sequenzdaten an mehreren verschiedenen Genen belegen diese Erkenntnis überzeugend. Man sagt: Die Pilze sind die Schwestergruppe der Metazoa.

Wenn Sie hauptamtliche Mikrobiologen werden wollen, werden Sie spätestens an Ihrer Arbeitsstelle in der Industrie merken, wie wichtig die Pilze für Aufgaben in der Biotechnik sind. Ob Sie in die Qualitätskontrolle bei der Bierherstellung gehen oder in die Käserei, ob Sie mit der Herstellung und Verbesserung von Antibiotika zu tun haben werden oder ob Sie komplizierte Umwandlungen chemischer Stoffe vorzunehmen haben: Es werden sehr oft - manche sagen fast immer - Pilze sein, mit denen Sie arbeiten müssen. Dies ist einer der Gründe, warum wir uns hier am Institut für Mikrobiologie zu großen Anteilen den Pilzen verschrieben haben.

Wohin gehören die Pilze stammesgeschichtlich?

Alle Lebewesen lassen sich in drei große Domänen einsortieren, von denen zwei prokaryontisch sind, also keinen Zellkern haben: die Prokarya und die Archaea. Beide Domänen zusammen umfassen die bakteriellen Lebensformen mit ihren vielen genetisch und physiologisch hoch-differenzierten Reichen. Pilze haben einen Zellkern, gehören also in die Gruppe der Eukarya. Die Pilze bilden ein eigenes Reich (Regnum) der Eukarya.

Die Reiche der Eukarya (stark vereinfacht):

Protista

Alle Mikroorganismen mit Zellkern, also die Protozoen, einige Algen und auch einige Organismen, die traditionsgemäß zu den Pilzen gerechnet werden. Phylogenetisch sind die Protisten sicher keine einheitliche, monophyletische Gruppe. Die Definition unabhängiger Reiche aus dieser Sammelgruppe heraus ist sinnvoll.

  • Protozoa
  • Myxomycota
  • Oomycota
  • ...............

Mycota oder Fungi

Die Pilze also die nicht photosynthetischen, heterotrophen Organismen mit den charakteristischen Formen ihrer Vermehrung und Verbreitung.

  • Chytridiomocota ('Urpilze')
  • Zygomycota ('Jochpilze')
  • Ascomycota ('Schlauchpilze')
  • Basidiomycota ('Ständerpilze')

Plantae

Die Pflanzen

  • Algen
  • Moose
  • Farne
  • Gefäßpflanzen

Animalia

Die Tiere

  • Schwämme
  • .......
  • Wirbeltiere

Allein an der Tatsache, daß das Wort Pilze ('-mycota') gleich in zwei Reichen auftaucht, sehen Sie, daß zwar die Gruppe der Mycota stammesgeschichtlich eine gemeinsame Wurzel hat, daß aber das Wort 'Pilze' durchaus zusätzliche Organismen einschließt. Auch über die Einteilung in die Reiche kann und muß man diskutieren. Im Hinblick auf die Einteilung der Lebewesen in ein System, das die evolutionären Beziehungen reflektiert, sind andere Regnum-Grenzen denkbar, und wir selbst werden über Modifikationen im Verlauf dieser Vorlesung zu sprechen haben. Besonders bei den Mikroorganismen gibt es auch in Sachen Systematik und Phylogenie einen enormen Forschungsbedarf.

Sie sehen auch, daß die Natur sich nicht an Lehrstuhlgrenzen hält. Gelegentlich kommt man als Zoologe nicht umhin, sich um die unter die Protisten einsortierten Pilz-artigen Organismen zu kümmern. Für Botaniker gilt das auch. Umgekehrt heißt das, daß wir Mikrobiologen gelegentlich auch Objekte der Zoologie und Botanik berücksichtigen. Und das ist gut so. Schließlich ist die Naturgeschichte keine Geschichte der Lehrstuhlgrenzen.

Die Entstehung des Lebens auf der Erde

Was ist alt, was ist neu?

Vor rund 4 Milliarden Jahren sind auf einer sehr heißen, sehr lebensfeindlichen Erde aus einfachen Verbindungen sich selbst vermehrende Aggregate von Molekülen und schließlich Zellen entstanden. Aus diesen zunächst einfachen Verbänden mit einigen der Kriterien, die wir heute der Welt des Lebendigen zuschreiben, sind die heute lebenden Mikroorganismen, die Pflanzen und Tiere entstanden. Sehr oft stellen wir uns die heutigen Mikroorganismen als sehr ursprünglich und ähnlich den damals entstandenen Lebensformen vor. Das ist nicht unbedingt richtig. Bedenken Sie bitte, daß eine Bakterie wie wir sie heute vor uns haben, sehr lange Zeit für ihre Evolution zur Verfügung hatte. In dieser Zeit ist auf genetischer Ebene sehr viel passiert. Somit ist die Frage: Was ist alt? Was ist neu? im Einzelfall nicht leicht zu beantworten. Sehen wir uns einen bekannten Krankheitserreger des Menschen an, den morphologisch durchaus komplexen obligaten Parasiten und Erreger der Syphilis, Treponema pallidum. Offensichtlich kann dieser Organismus, der für seine Vermehrung auf warmblütige Säuretiere angewiesen ist und nicht in Kultur genommen werden kann, in seiner heute bekannten Form nicht älter sein als seine Wirtsorganismen. Die Syphilis ist unter evolutionärem Blickwinkel eine neue Krankheit. Ihren Erreger können wir nicht als ursprünglich oder 'primitiv' ansehen. Selbstverständlich basieren auch die Eigenschaften 'neuer' Bakterien wie der Treponemen auf 'alten' genomischen Konzepten. Sie finden in jedem Organismus, ganz gleich wie 'modern' er ist, bis hinauf zu den Primaten sehr 'alte' Gene, die sich molekular, auf der Ebene der DNA-Sequenzen bis zu den Bacteria und Archaea zurückverfolgen lassen. Genome haben ein zuverlässiges Gedächtnis: Nur selten sind alte Informationen ganz verloren gegangen. Allerdings müssen Sie besonders bei obligaten Parasiten wie Treponema pallidum mit beträchtlichen genomischen Deletionen rechnen. In der geschützten Umgebung des Wirtes werden viele Funktionen der freilebenden Vorfahren nicht gebraucht. Es gibt somit keinen Selektionsdruck auf ihren Erhalt. Das Genom von Treponema pallidum ist komplett sequenziert worden. Mit nur 1,138,006 Basenpaaren aus 1041 Genen (open reading frames) ist das Genom sehr klein. Kleine Genome sind bei obligaten Parasiten ein Zeichen hoher Entwicklungsstufen. 'Klein' ist hier alles andere als 'ursprünglich'.

Unsere Lebensformen sind auf der Erde entstanden

Das Leben auf der Erde ist auf der Erde entstanden. Das ist für einen Theologen auf der Basis der Schöpfungsgeschichte eine Selbstverständlichkeit. Und für Naturwissenschaftler? Wir dürfen heute aufgrund unserer Erkenntnisse über die Chemie der Entstehung komplizierter organisch-chemischer Moleküle in der frühen Geschichte der Erde und dann aufgrund unserer heutigen Kenntnisse über die Evolution der Lebewesen ebenfalls sicher sein, daß das Leben auf der Erde entstanden ist. Selbstverständlich ist das aber nicht. Im letzten Jahrhundert propagierte besonders der Chemiker Svante Arrhenius die sogenannte Panspermie-Hypothese. Danach soll das Leben woanders im Weltall unter dafür besonders geeigneten Bedingungen entstanden sein, um sich dann durch frei im Weltall durch herumdriftende Lebenskeime verbreitet zu haben. Besonders wenn Sie bedenken, wie lebensfeindlich die Bedingungen im Weltall sind (sehr tiefe Temperaturen, hohe Strahlungsintensitäten, etc.), besteht eigentlich kein vernünftiger Grund für solche komplizierten Annahmen. Wenn man überhaupt Evolution anstelle von Schöpfung - oder als Ergänzung dazu - akzeptiert, dann muß man den Ursprung des Lebens auf der Erde suchen. Die chemische Zusammensetzung unseres Planeten, die für die Synthese organischer Verbindungen sehr günstige Uratmosphäre der Erde sowie ungezählte Laborexperimente zeigen, daß das Leben auf plausiblen, chemisch und physikalisch nachvollziehbaren Wegen entstanden ist und sich bis zur heutigen Formenvielfalt weiterentwickelt hat. Daß wir den Ablauf der Evolution im Détail nur recht selten voll und ganz verstehen, ist angesichts der Komplexität dieser Vorgänge leicht verständlich.

Die Bedingungen auf der frühen Erde: Enstehung organischer Moleküle

Die Umwelt auf der präbiotischen Erde war von der heutigen Situation drastisch verschieden. Unsere Atmosphäre wird dominiert von den Gasen Stickstoff und Sauerstoff. Nennenswerte Mengen Sauerstoff gibt es aber erst seit rund zwei Milliarden Jahren. Nahezu der gesamte Sauerstoff unserer Atmosphäre stammt aus der Photosynthese, aus der Spaltung von Wasser unter Verwendung von Lichtenergie. Wir verdanken unsere Atmosphare dem Wirken der frühen grünen Pflanzen. Die Uratmosphäre hingegen kommt uns heute sehr lebensfeindlich vor. Neben Stickstoff, Wasserstoff, Kohlenmonoxid und Schwefelwasserstoff dominierten Methan, Wasserdampf und Ammoniak. Vermutlich kennen Sie die Versuche von Stanley Miller und Harald Urey aus den frühen Fünfziger Jahren, die in einer simulierten Uratmosphäre unter dem Einfluß von Blitzentladungen in erstaunlich kurzer Zeit eine Vielzahl auch komplizierter organisch chemischer Moleküle erhalten konnten. Da die präbiotische Evolution sehr viel länger Zeit hatte, läßt sich vermuten, daß im Laufe der Zeit in den Urmeeren sehr hohe Konzentrationen an den vielfältigsten chemischen Verbindungen entstanden sein müssen. Dazu - und auch das kann man im Simulationsexperiment zeigen - gehören auch Makromoleküle, Polymere aus Aminosäuren und auch Nukleinsäurebestandteile. Anders als heute existierten zunächst keine anderen als rein chemische Prozesse, die diese Verbindungen wieder abgebaut hätten; Lebewesen, die von organischen Substanzen gelebt hätten, waren noch lange nicht erfunden.

Coazervate

Unter diesen Bedingungen entstehen aus genügend konzentrierten Lösungen von Makromolekülen von selbst Tropfen und Kügelchen, die zwar noch leblos sind, aber doch in vielfacher Hinsicht schon an Zellen erinnern. Sie können solche Vesikel im Experiment sehr leicht erhalten, wenn Sie Moleküle wie die Lipide unserer heutigen Biomembranen in Kontakt mit Wasser bringen.

  • Ausrichtung an der Phasengrenze Wasser/Luft
  • Bildung von Mizellen und Liposomen
  • Entstehung der Doppelmembran
  • Stabilisierung durch Auflagerung von Proteinen

Coazervate ("Zusammengehäuftes") nennt man solche Tröpfchen aus mehreren Polymeren. Die Größe solcher im Labor simulierten mutmaßlichen Vorformen des Lebens liegt zwischen 5 und 100 µm. Das ist tatsächlich so etwa in der Größe unserer heutigen Zellen. Besonders von Oparin, einem bedeutenden russischen Biochemiker dieses Jahrhunderts, wurden solche Coazervate als Vorformen lebender Zellen propagiert. Schließt man im Experiment bestimmte Enzyme in das Innere solcher Coazervate ein, so kann man beobachten, daß diese Tröpfchen so etwas wie einen Stoffwechsel entwickeln. Substanzen können ins Innere augenommen, dort durch die Enzyme umgewandelt und schließlich wieder nach außen abgegeben werden. Sie sehen, daß einige Kriterien, die sehr lebensnah wirken, durchaus im einfachen Experiment simulierbar sind.

Die Entstehung von Zellen

Richtiges Leben sind die Coazervate noch nicht. Auch ist der Weg vom Coazervat zur lebenden Zelle noch sehr weit; so weit jedenfalls, daß wir ihn in experimentell zugänglichen Zeiträumen nicht überwinden können. Die Evolution hat sehr lange Zeit gehabt. Leider haben wir auch nur sehr ungenaue Vorstellungen darüber, wie es zur Entstehung der ersten sich selbst vermehrenden Zellen gekommen ist. Fossilien aus dieser Zeit der Erdgeschichte gibt es natürlich nicht. Die ältesten bekannten Fossilien sind dann schon richtige Einzeller aus über zwei Milliarden Jahre alten Sedimentgesteinen. Eins ist aber klar: Sobald eine sich selbst vermehrende und sich immmer wieder reorganisierende Zelle erst einmal entwickelt hatte, hatte sie anfangs enorme Chancen, sich zu großen Stückzahlen zu vermehren. Mangel an organischen Verbindungen, die wir jetzt auch erstmalig als "Nahrung" ansprechen können, gab es zunächst nicht; die Ursuppe war recht dick. Freßfeinde gab es zunächst auch nicht. Zunächst: Denn als Folge der Vermehrung der ersten Zellen wurde die Ursuppe immer dünner, so daß es erstmals in der Geschichte des Lebens zu dem kam, was wir heute Selektionsdruck nennen. Unter dem Druck der knapper werdenden organisch-chemischen Ressourcen hatten manche Zellen einen Vorteil gegenüber anderen. Vorteilhaft war es sicherlich, mit wenig Material auszukommen; das konnte man aber nur, wenn man lernte, möglichst wenig nach außen zu verlieren und von außen Angebotenes möglichst effizient aufzunehmen. Es kam zur Evolution gezielter Transportmechanismen. Vorteihaft war es auch, wenn man sich zusätzliche Nahrungsquellen erschließen konnte. Es kam zur Evolution von Freßmechanismen. Noch vorteilhafter war es, wenn man sich von vorgeformter, organischer Nahrung weitgehend unabhängig machen konnte. Ausgehend von der zunächst vollständig heterotrophen Lebensweise kam es zur autotrophen Daseinsform. Kohlenstoff konnte in Form der einfachen, gasförmigen Kohlenstoffverbindung CO2 aufgenommen und in zelleigenes Material umgewandelt werden. Die ersten einfachen und für lange Zeit einzelligen Pflanzen wurden erfunden.

 

Bisher haben wir stillschweigend vorausgesetzt zu wissen, was Leben ist. Wir sollten vielleicht nicht unbedingt eine strikte Definition suchen, sollten uns aber wenigstens über die Kriterien des Lebens einig sein.

Die Pyrit-Theorie als Alternative zur Ursuppen-Vorstellung

Seit etlichen Jahren wird als Alternative oder Ergänzung zur 'Ursuppentheorie' eine andere Theorie zur Entstehung des Lebens auf der Erde diskutiert. Sie stammt von dem Münchner Chemiker und Patentanwalt Günter Wächtershäuser. Während nach der Ursuppentheorie die ersten Lebensformen heterotroph waren, schlägt Wächtershäuser ein Modell vor, das primär autotrophes Leben entstehen läßt. Natürlich können die ersten Lebewesen keine Photosynthese in Art der grünen Pflanzen oder auch nur der etwas einfacher aufgebauten photosynthetisch aktiven Cyanobakterien durchgeführt haben. Dazu sind schon in einer Minimalausstattung sehr komplizierte Strukturen erforderlich. Somit scheidet Licht als Energiequelle aus. Es gibt aber Alternativen. Sie werden noch lernen, daß es auch heute noch Bakterien auf der Erde gibt, die sich energieliefernde anorganisch-chemische Prozesse zunutze machen und auf dieser Basis autotroph sind. Wir nennen solche Organismen chemolithoautotroph. Manche Bakterien - und die sind nicht einmal selten - können sich sogar extrem exotherme Reaktionen wie die Knallgasreaktion zunutze machen. Natürlich ist auch das keine Alternative für die einfache Form der Autotrophie wie wir sie aus der Frühzeit der Geschichte des Lebens erwarten können. Es erfordert lange, sorgfältig kontrollierte Reaktionskaskaden, um diese Reaktion in kleine, nutzbare Teilreaktionen aufzulösen.

Wächtershäuser suchte also nach einer viel sanfteren Reaktion, deren Energie in biochemische Prozesse einfließen kann. Sein Vorschlag war die Bildung von Pyrit aus Eisen(II)sulfid und Schwefelwasserstoff:

FeS + H2S -----> FeS2 + 2 H+ + 2 e-

Mit Hilfe der durch die Reaktion bereitgestellten Elektronen und der freiwerdenden Energie könnte Kohlendioxid reduziert und zu Makromolekülen umgewandelt werden. Tatsächlich findet man in extremen Biotopen, die von Archaebakterien besiedelt sind, oft auch Pyrit. Solche Organismen sind bei über 100°C in heißen Quellen unter Druck lebensfähig. Das sind genau die Bedingungen, unter denen das Leben auf der Basis der Pyritbildung entstanden sein soll. Im Experiment konnte man zeigen, daß auch einige heute lebende Archaebakterien Eisensulfid mit Hilfe von Schwefelwasserstoff in Pyrit umwandeln können. Der postulierte frühe Lebensprozeß im einzelnen:

Die Ausgangsstoffe des frühen Stoffwechsels - Wasser, Kohlendioxid, Stickstoff, Ammoniak - werden von heißen, vulkanischen Quellen zur Verfügung gestellt (1). Aus Schwefel und Schwefelwasserstoff entsteht Pyrit, der eine positiv geladene Oberfläche hat. Die freigesetzte Energie dient zur Reduktion von CO2 und zur Synthese hochmolekularer Verbindungen. Negativ geladene organische Verbindungen bleiben an die Pyritoberfläche gebunden (2). Katalytisch aktive Verbindungen sorgen für einen Stoffwechsel zwischen Kristalloberfläche und Umgebung (doch Ursuppe?). Fett-ähnliche Reaktionsprodukte lösen sich von der Oberfläche ab und umgeben den Pyritkristall (3). Weiteres Wachstum war nur möglich, indem sich der Pyritkristall vergrößertre. Es entstand der Himbeer-Pyrit, den es am Boden der Meere auch tatsächlich gibt (4). Mit dem Abheben der Membran entwickelt sich ein Reaktionsraum, der auch unabhängig von der Katalyse an der Pyrit-Oberfläche einen Stoffwechsel entwickeln kann. Die folgenden, komplizierten Schritte bis zur Bildung richtiger Zellen lassen sich wie auch bei der Ursuppentheorie dann nicht mehr so einfach nachvollziehen. Es ist nicht möglich zu entscheiden, welche Theorie wahr und welche falsch ist. Experimentell besser untermauert ist sicherlich die Ursuppentheorie. Es spricht aber nichts dagegen, daß die Moleküle der frühen Ursuppe sich dann unter Zuhilfenahme der Pyritreaktion erheblich schneller zu komplexeren Strukturen anordnen konnten. Das bestechende an der Pyrittheorie ist sicherlich, daß die Pyritbildung auch gleich der Energielieferant für diverse Synthesen von Makromolekülen ist. Die Evolution könnte somit erheblich schneller abgelaufen sein. Darin liegt auch ein Vorteil gegenüber der Synthese von Makromolekülen an Ton-Oberflächen wie sie oft im Zusammenhang mit der Ursuppentheorie diskutiert wird.

Was ist Leben? - Keine Definition, eher eine Sammlung von Kriterien

  • Ausbildung von Individuen mit definierter Gestalt
  • Stoffwechsel (als balanciertes Wechselspiel von Anabolismus und Katabolismus) hält ein Fließgleichgewicht aufrecht, das mit dem Gleichgewichtszustand im chemischen Sinne nichts gemein hat
  • Produktivität: Wachstum und Vermehrung
  • Reizbarkeit: Reaktion auf Änderungen der Umgebung, die nicht allein durch die unmittelbar zugeführte Energie zu erklären ist, sondern auf Energiereserven des Organismus zurückgreift
  • Mutabilität als treibendes Moment der Evolution

Die prokaryontische Zelle: Struktur, Organisation, Funktion

Bakterien haben eine zelluläre Organisation, die sich aber wesentlich von den Zellen der Pflanzen oder Tiere unterscheidet. Im Gegensatz zu diesen Lebewesen, die wir Eukaryonten nennen, weil sie einen Zellkern haben, sind die Bakterien Prokaryonten, haben also keinen Zellkern. Insgesamt erscheint uns die Organisation der Prokaryonten einfacher. Es ist wahrscheinlich, daß sich die heutigen Eukaryonten aus den Prokaryonten entwickelt haben. Die Wege der Evolution sind trotz enormer Anstrengungen nicht leicht nachzuvollziehen. Mit Blick auf rund 4 Milliarden Jahre Entwicklungsgeschichte des Lebendigen kann die retrospektive Analyse nicht leicht sein. Schließlich können wir nur aus den Genomen der rezenten Lebewesen Rückschlüsse auf diese enorme Zeitspanne ziehen. Außerdem verlief die Evolution zu keinem Zeitpunkt linear. Belegt durch viele Beobachtungen wissen wir, daß Gene nicht nur vertikal, von Müttern auf Töchter, sondern auch horizontal, durch Austausch von Genen zwischen Angehörigen verschiedener Arten weitergegeben wurden und auch heute noch weitergegeben werden. Wir werden somit von den klassischen Stamm-Bäumen mit ihren lineraren Strukturen zu Stamm-Netzwerken gelangen müssen, wenn wir Evolution verstehen wollen.

Makromoleküle der Zelle

DNA als permanenter Informationsspeicher

Den grundlegenden Aufbau der DNA mit den Nukleotiden als Monomeren Grundbausteinen kennen Sie vermutlich. 1953 stellten James Watson und Francis Crick ihr Modell der DNA-Doppelhelix vor. Damit schien das Problem der DNA-Struktur zunächst einmal gelöst. Die beiden Polynukleotidstränge im Doppelstrangmodell von Watson und Crick liegen antiparallel und sind in Form einer rechtshändigen Schraube umeinander gewunden. Die beiden Stränge werden durch Wasserstoffbrückenbindungen zwischen den Basen zusammengehalten. Zwischen den Basen Guanin und Cytosin werden drei, zwischen Adenin und Thymin zwei Wasserstoffbrücken ausgebildet. Zusätzlich zu diesen Wasserstoffbrücken basiert die Stabilität der DNA auf der Interaktion von p-Elektronen in der Längsrichtung der Doppelhelix zwischen den parallel übereinander gestapelten Basenpaaren. Wir nennen diese Kräfte stacking interactions oder Stapel-Energie.

Die Oberfläche der DNA weist zwei schraubige Furchen oder Rillen auf, eine große und eine kleine. Die englischen Ausdrücke dafür sind major groove und minor groove.

Die DNA wurde lange Zeit als starre, unveränderliche Struktur betrachtet. Wir wissen heute, daß dies nicht stimmt. Das DNA-Molekül ändert seine Konformation dynamisch. Die DNA ist in der Zelle nahezu immer zu einer Supra-Struktur überdreht, die wir Superhelix, Supercoil oder Supertwist nennen.

Die Informationen zur Ausprägung der Zellform und auch die Informationen für die Stoffwechselleistungen der Zelle sind als Gene in dem Makromolekül Desoxyribonukleinsäure (DNA) niedergelegt. DNA-Moleküle sind sehr lang, auch in der Bakterienzelle. Ein beträchtlicher Anteil des Cytoplasmas einer Bakterienzelle wird von seiner DNA ausgefüllt. Mit Hilfe der Feulgen-Färbung kann man diesen Bereich auch mikroskopisch sichtbar machen. Mikroskopiker nennen diesen Teil des Cytoplasmas die Kernregion; eine begrenzende Membran dieser Region gibt es nicht. Dies ist der deutlichste und somit namengebende Unterschied zwischen Pro- und Eukaryonten.

Bakterien enthalten - mit Ausnahmen - ihre gesamte genetische Information auf einem einzigen, riesigen DNA-Molekül. Bei fast allen in dieser Hinsicht untersuchten Zellen ist die DNA ringförmig. Um Ihnen eine Vorstellung von der Größe zu geben: Die DNA eines typischen Bakteriums hat eine Länge von etwa einem Millimeter; das ist rund das Tausendfache des Durchmessers der Bakterienzelle! Im Sprachgebrauch des Labors nennt man diese DNA das Bakterienchromosom. Begrifflich korrekt ist das nicht, da die typische Wickelstruktur von echten Chromosomen der Eukaryonten fehlt. Exakter sind die cytologischen Begriffe Kernäquivalent oder Nukleoid oder der genetische, auf die Funktion als Träger der Erbinformationen zielende Begriff Genophor. Allein aufgrund des Größenunterschieds von einem Faktor 103 zwischen dem Durchmesser einer Bakterienzelle und der Länge seiner DNA sehen Sie, daß die Nukleoide auch der Prokaryonten stark kondensierte, hochgradig strukturierte und organisierte Gebilde sein müssen. Das Nukleoid besteht aus rund fünfzig hochgradig überdrehten Schleifen von DNA. Diese Überdrehung der DNA führt zu ihrem aus räumlichen Gründen erforderlichen kondensierten Zustand. Den Begriff Supercoil für diese Konformation haben Sie bereits kennengelernt. An der Organisation dieser Suprastruktur der DNA sind außer der DNA selbst auch RNA und als Katalysator während der Bildung dieser Strukturen auch Proteine beteiligt. Für viele Prozesse während des Wachstums einer Bakterienzelle muß der hoch-kondensierte Zustand auch wieder aufgelockert werden. Im Experiment läßt sich die partielle Dekondensation durch Einführung von Einzelstrangbrüchen in die überspannte DNA-Doppelhelix simulieren. Eine weiteres topologisches Ordnungsprinzip ergibt sich dadurch, daß die DNA an die Cytoplasmamembran der Zelle gebunden ist. An diesen Membran-Anheftungsstellen findet die Verdopplung des Genophors statt. Dieser Prozeß heißt Replikation.

Bakterien können Plasmide enthalten

Zusätzlich zum Genophor kann die prokaryontische Zelle zusätzliches Erbmaterial in Form kleinerer ringförmiger DNA-Moleküle enthalten. Diese fakultativen Träger von Genen nennen wir Plasmide. Für das bloße Überleben der Zellen sind diese Plasmide in der Regel nicht notwendig; daher rührt ihr prinzipiell fakultativer Charakter. Trotzdem tragen Plasmide oft sehr nützliche genetische Informationen, die unter bestimmten Umweltbedingungen den Zellen enorme Selektionsvorteile vermitteln. So gibt es Plasmide, auf denen Informationen für die Resistenz gegenüber Antibiotika niedergelegt sind. Es gibt andere Plasmide, mit deren Hilfe giftige Substanzklassen, z.B. Phenole abgebaut und damit entgiftet werden können, oder auch Plasmide, die Virulenzfaktoren tragen. Virulenzfaktoren sind Eigenschaften, die eine Bakterie zum Krankheitserreger machen. Unter den passenden Lebensbedingungen sind das alles durchaus wünschenswerte genetische Eigenschaften.

Proteine

Die DNA stellt den universellen Träger der Erbinformationen dar, ist aber nicht in der Lage, diese Informationen auch zu verwirklichen. Als Analogie zur DNA aus der Computerwelt können Sie sich die Informationen auf der Festplatte des Computers vorstellen. Ohne ein Ausgabemedium (Bildschirm, Drucker, Laufwerk, Netzanschluß) sind die Informationen zwar vorhanden aber nicht zugänglich. Außerdem brauchen Sie zumindest ein basales Betriebssystem für die input/output-Funktionen. Auch dafür finden Sie in der molekularen Biologie der Zelle ein Pendant.

Für die Verwirklichung genetischer Infomation sind die Proteine zuständig. Proteine sind Makromoleküle, die sich aus zwanzig chemisch zwar verwandten, aber in ihren Eigenschaften durchaus verschiedenen Monomeren aufbauen, den Aminosäuren. Warum braucht die Natur so viele Aminosäuren? Ganz allgemein gilt, daß jede Klasse von Makromolekülen die geringstmögliche Anzahl von Bausteinen enthält. Viele Polysaccharide wie die Cellulose oder die Stärke enthalten nur einen einzigen Grundbaustein, die Glucose. Damit werden sie ihren Anforderungen als Zellwandsubstanz bzw. Speicherstoff vollauf gerecht. Im Laufe der Evolution bestand keine Notwendigkeit, die Struktur dieser Verbindungen zu komplizieren. Wir kennen auch Proteine, deren Aufgabe einfach ist. Solche Proteine, die ausschließlich als Strukturelemente dienen, sind in ihrem Aufbau oft ebenfalls einfach und schöpfen das Reservoir der zwanzig Aminosäuren bei weitem nicht aus. Ein Beispiel ist das Kollagen unserer Haut oder unserer Sehnen. Die streng repetitive Aminosäuresequenz des Kollagens heißt -(Gly-X-Y)n. Dabei ist Y fast immer Prolin oder ein nah verwandtes Derivat davon. Mit so wenig Grundbausteinen lassen sich ganz offensichtlich keine komplexen Strukturen ausbilden. Komplexe Strukturen sind aber die wesentliche Voraussetzung für die hohe Spezifität der chemischen Umsetzungen im lebenden Organismus. Jedes Protein ist durch die Sequenz seiner Aminosäuren eindeutig charakterisiert. Man schätzt, daß eine Bakterienzelle etwa 2000-3000 verschiedene Proteine und die Zelle eines Eukaryonten etwa 5000 verschiedene Proteine benötigt, um ihre vielfältigen Aufgaben wahrnehmen zu können.

DNA gibt Informationen in Paketen an RNA ab

Die Sequenzen der Aminosäuren in den Proteinen ergeben sich anhand von Anweisungen, die in der Reihenfolge der Nukleotide in der DNA enthalten sind. Um die Information der DNA nutzbar zu machen, wird sie zunächst in die mRNA (messenger RNA) überschrieben. Dieser Prozeß heißt Transcription. Die Transcriptionsmaschinerie der Zelle weiß aufgrund bestimmter Signale, welcher Strang der DNA-Doppelhelix der sinnvolle ist; sie weiß auch, wo die korrekten Start- und Stop-Stellen der Transcription sind. Die mRNA wird komplementär zur DNA synthetisiert. Die Prinzipien der Basenpaarung sind dieselben wie beim Watson-Crick-Modell der DNA: Guanin paart mit Cytosin und Adenin paart mit Uracil. Uracil ist so etwas wie eine Ausnahme und vertritt in der RNA die Rolle von Thymin. Chemisch sind beide Nucleobasen zwar verschieden, die von den Wasserstoffbrücken abhängigen Basenpaarungen sind aber die gleichen.

Der zweite Unterschied zwischen DNA und RNA liegt im Zuckeranteil des Nukleotids. Während DNA immer Desoxyribose enthält, gibt es in der RNA immer Ribose. Der Unterschied - eine einzige Hydroxylgruppe - kommt uns sehr gering vor, ist aber für die Biologie sehr entscheidend. Ribose-5-Phosphat bildet sehr gerne ein zyklisches Phosphat zwischen der 3- und der 2- Position. Passiert das innerhalb eines RNA-Makromoleküls, so ist die Folge ein Bruch der Nukleotidkette. Die RNA degradiert. Tatsächlich gibt es viele Enzyme, die diesen chemisch und energetisch ohnehin einfachen Schritt katalysieren. Da diese Enzyme RNA abbauen, werden sie Ribonukleasen genannt.

Für die Zelle ist diese chemische und enzymatische Labilität der RNA vorteilhaft. Schließlich wird die Information vieler Gene nur zu bestimmten Zeiten des Zellteilungszyklus oder unter ganz bestimmten Umweltbedingungen gebraucht. Zu anderen Zeiten oder unter anderen Bedingungen werden solche Gene nicht in RNA überschrieben, und die schon transcribierte mRNA soll rasch wieder verschwinden, um nicht völlig unnötige Proteine zu synthetisieren. Bei der DNA ist das anders: Der Träger aller Erbinformationen und auch aller Informationen für die Synthese von Proteinen muß chemisch weitgehend stabil sein. Da die Hydroxylgruppe in der 2'-Position des Zuckers fehlt, können die erwähnten cyclischen Phosphatester nicht gebildet werden. Der Abbau von DNA ist chemisch schwieriger als der von RNA. Es ist kein reiner Zufall, daß seit Beginn der Evolution für den Informationsspeicher die stabile DNA, für den Informationsüberträger aber die labilere RNA verwendet wurde.

Proteinbiosynthese findet an Ribosomen statt

Die Informationen der mRNA werden in Proteine übersetzt. Dieser Schritt des Informationsflusses heißt Translation. Dieser Prozeß läuft an kleinen Partikeln des Cytoplasmas ab, den Ribosomen. Die bakteriellen Ribosomen bestehen zu 40% aus Proteinen und zu 60% aus RNA. Aus aufgebrochenen Zellen können sie mit Hilfe der differentiellen Zentrifugation recht leicht rein dargestellt werden, so daß sie der biochemischen Analyse gut zugänglich sind.

Man hat die physikochemischen Eigenschaften der Ribosomen zunächst in der Ultrazentrifuge studiert. Die Sedimentation von Makromolekülen und kleinen Partikeln im extremen Schwerefeld der Ultrazentrifuge von mehreren 105 g hängt sowohl von ihrer Dichte, als auch von ihrer Form und Größe ab. Die Rate, mit der die Partikel sedimentieren wird in den so genannten Svedberg-Einheiten gemessen. Bakterielle Ribosomen sedimentieren mit einer Svedberg-Konstante von 70S. Diese 70S-Partikel sind bei einer Konzentration von etwa 5mM Mg2+ stabil, dissoziieren aber bei bei geringeren Magnesiumionen-Konzentrationen in die 30S- und die 50S-Untereinheit. Die S-Werte sind nicht additiv!

Die 30S-Untereinheit besteht aus einem RNA-Molekül mit einer Sedimentationskonstanten von 16S und 21 verschiedenen Polypeptiden. Die ribosomale 50S-Untereinheit enthält zwei verschiedene RNA-Moleküle von 23S und 5S, sowie 31 Proteine. Wenn alle diese Komponenten unter den richtigen Salzbedingungen in der richtigen Reihenfolge miteinander gemischt werden, entstehen wieder funktionsfähige ribosomale Untereinheiten. Unter den Bedingungen des bakteriellen Cytoplasmas binden die beiden Untereinheiten nacheinander an die Startstellen der Translation auf der mRNA (ribosomale Bindungsstelle oder Shine/Dalgarno-Box). Das gebundene Ribosom beginnt dann damit, die Information der mRNA in die Aminosäuresequenz der Proteine zu übersetzen. Die Information der mRNA wird in Gruppen von jeweils drei Nukleotiden abgelesen die wir Codons nennen. Somit bewegen sich Ribosomen im Dreierschritt über die mRNA. Sobald die Startstelle für die Proteinsynthese wieder frei ist, bindet ein zweites Ribosom. Es entsteht somit eine Kette von Ribosomen auf der mRNA, die in kurzem Abstand hintereinander herlaufen. Diese Struktur nennen wir Polysom oder auch Polyribosom.

In Prokaryonten sind Transkription und Translation räumlich und zeitlich eng gekoppelt, da die DNA nicht durch Membranen vom Cytoplasma getrennt ist. Da das 5'-Ende der mRNA zuerst transcribiert wird, und die Translation der mRNA am 5'-Ende beginnt, fangen die Ribosomen bereits mit ihrer Arbeit an, bevor das mRNA-Molekül fertig ist.

Membranen

Jede Zelle wird von einer Cytoplasmamembran umgeben, die das Innere der Zelle von der Umgebung abschirmt und verhindert, daß die Zelle wichtige Substanzen verliert. Die Zellmembran ist semipermeabel, d.h., sie stellt eine selektive Barriere dar. Gewünschte Nährstoffe, aber durchaus nicht beliebige Substanzen können aufgenommen werden. Unerwünschte Endprodukte des Stoffwechsels werden abgegeben; benötigte Substanzen werden aber sehr effizient in der Zelle gehalten und entkommen nicht nach außen. Was sich innerhalb der Cytoplasma-Membran befindet, nennen wir Cytoplasma. Im Cytoplasma laufen die chemischen Prozesse des Stoffwechsels, die Synthese der DNA und die Synthese der vielen verschiedenen Proteine ab. Einige Prokaryonten besitzen innerhalb des Cytoplasmas noch zusätzliche Membranen, an denen spezifische Aufgaben des Stoffwechsels ablaufen. Von Membranen vollständig abgegrenzte Reaktionsräume innerhalb der Zellen, wie sie in Eukaryonten vorkommen, gibt es aber in Prokaryonten nicht. Wir sagen: Die Kompartimentierung, die Unterteilung des Cytoplasmas in abgegrenzte, definierte Reaktionsräume, ist in Prokaryonten strukturell einfacher als in Eukaryonten.

Der prinzipielle Aufbau der Membran ist derselbe wie in Eukaryonten. Im Elektronenmikroskop hat so eine Membran eine Dicke von 7-8 nm und ist deutlich dreischichtig. Die chemische Analyse zeigt, daß die Cytoplasmamembran zu rund 30% aus Lipiden besteht und zu etwa 70% aus Proteinen. In dem Standardbakterium der Bakteriengenetiker und Molekularbiologen, dem Darmbakterium Escherichia coli sind alle Lipide der Cytoplasmamembran Phospholipide. Die hydrophoben Fettsäure-Enden der Phospholipide weisen nach innen und werden durch hydrophobe Wechselwirkungen zusammengehalten. Die hydrophilen, weil elektrisch geladenen Phosphatgruppen orientieren sich nach außen und interagieren mit einer Vielzahl von aufgelagerten Proteinen. Während in unserem Schema Innenseite und Außenseite der Membran zunächst gleich sind, ist dies in der Natur anders: Membranen sind asymmetrisch! Es leuchtet unmittelbar ein, daß Außen- und Innenseite der Cytoplasmamembran verschiedene Aufgaben wahrnehmen müssen. Nährstoffmoleküle müssen durch die Membran immer von außen nach innen transportiert werden, niemals umgekehrt. Bestandteile der bakteriellen Zellwand, die ja außerhalb der Membran liegt, müssen hingegen immer von innen nach außen transportiert werden. Die Umkehrung dieses Prozesses wäre sinnlos. Diese strenge Gerichtetheit der Membran wird von ein- und aufgelagerten, sehr spezifischen Proteinmolekülen vermittelt. Sie dürfen sich die Cytoplasmamembran nicht als starres Gebilde vorstellen. Zwar sind Außen- und Innenseite im Normalfall eindeutig definiert, innerhalb der Membran sind die Moleküle aber in ständiger Bewegung. Wir dürfen uns die in die Lipidschicht eingelagerten Proteinkomplexe vielleicht wie schwimmende Inseln auf einem See vorstellen.

In etlichen Bakterien, aber bei weitem nicht in allen, findet man Einstülpungen der Cytoplasmamembran, die weit in das Innere der Zelle hineinragen. Diese Strukturen haben den Namen Mesosom erhalten. Wir wissen nicht genau, wozu das Mesosom dient. Es gibt ernsthafte Hinweise darauf, daß die DNA der Bakterien in diesem Bereich an die Membran anheftet ist. Es erscheint also möglich, daß das Mesosom bei der Teilung der bakteriellen Zelle in die Verteilung der beiden DNAs auf Mutter- bzw. Tochterzelle eingebunden ist. Vorsicht: Es ist auch möglich, daß diese membranösen Strukturen Präparationsartefakte der Aufbereitung für die Elektronenmikroskopie sind!

Keine Artefakte sind die Membranstapel der photosynthetisch aktiven Cyanobakterien. Sie beherbergen den Photosyntheseapparat der Zellen mit dem Bakteriochlorophyll und den akzessorischen Licht-sammelnden Pigmenten.

Auch Bakterien, die ihre Energie aus der Oxidation von Nitrit, Ammonium oder Methan gewinnen, haben ausgedehnte interne Membransysteme. Über diesen Membranen bildet sich der Protonengradient aus, der für die Synthese von ATP gebraucht wird.

Einschlußkörper, inclusion bodies, Speicherstoffe

Die Speicherstoffe des bakteriellen Stoffwechsels sind oft in Form kleiner, granulärer Einschlußkörper in das Cytoplasma eingebettet. Es gibt sehr viele verschiedene solcher Granula. Viele dienen als echte Energiedepots für Kohlehydrate oder Fette, die bei Bedarf wieder mobilisiert und verwertet werden können. Andere speichern bestimmte Proteine, und bei manchen wasserbewohnenden Bakterien findet man auch Einschlüsse von Gas in Form der sogenannten Gasvakuolen. Mit ihrer Hilfe können Wasser-bewohnende Bakterien ihre Dichte der des umgebenden Wassers anpassen, so daß sie in der Schwebe bleiben und nicht absinken. Diese bakteriellen Einschlußkörper sind nie von einer Membran umgeben, können aber eine Hülle von Proteinen haben, die dann funktionell durchaus eine Membranfunktion wahrnehmen kann.

Eine häufig eingelagerte Substanz ist die Poly-ß-hydroxybuttersäure (PHB). Unter geeigneten Wachstumsbedingungen können bis zu 90% der Trockenmasse bestimmter Bakterien aus dieser Subastanz bestehen. Es gibt auch Verfahren für die Gewinnung von Poly-ß-hydroxybuttersäure in großen Mengen und in reiner Form aus Bakterienkulturen, die dann in großem Stil in riesigern Fermentern gezüchtet werden. Als Bakterium kann dafür Alcaligenes eutrophus verwendet werden, das auf Essigsäure als Kohlenstoffquelle angezogen wird. Der Polyester Poly-ß-hydroxybuttersäure ist bei vernünftigen Temperaturen plastisch verformbar, hat gute Kunststoff-Eigenschaften und ist sehr gut biologisch abbaubar. Leider ist die Herstellung trotz der guten Ausbeuten der Bakterienkultur noch immer nicht sonderlich billig, so daß dieser Prozeß zwar vielleicht Zukunft, aber noch kaum eine Gegenwart hat.

Viele Bakterien, unter anderem auch das bereits erwähnte Darmbakterium Escherichia coli, lagern als Energiespeicher Glykogen ein. Glykogen ist ein hochgradig verzweigtes Polymer der Glucose, das auch in der menschlichen Muskulatur und in der Leber als Energiespeicher verwendet wird. Im Détail müssen sich Säuger und Mikroorganismen also nicht unbedingt so sehr unterscheiden!

Die bakterielle Zellwand

Die Zellwände der Bakterien sind chemisch ziemlich komplex. Die Hauptaufgabe der Wand besteht sicherlich darin, die Zelle daran zu hindern, unter dem enormen osmotischen Innendruck zu explodieren. Es gibt drei verschiedene Typen bakterieller Zellwände, die sich erheblich voneinander unterscheiden. Die Zellwand der gram-positiven Bakterien, die der gram-negativen Bakterien und die Zellwand der Archaebakterien. Das sind zunächst einmal nur Fremdwörter, die wir so nach und nach mit Inhalt füllen wollen.

Die Färbung von Bakterien nach Gram (1884) teilt die Bakterien in zwei große Gruppen ein, solche, die sich mit Kristallviolett dauerhaft färben lassen (gram-positiv) und solche, die sich eben nicht dauerhaft abfärben lassen (gram-negativ). Diese Färbungseigenschaften lassen sich auf die Struktur der Zellwand zurückführen, so daß aufgrund der Gramfärbung Aussagen über den Zellwandaufbau gemacht werden können.

Gram-positive Bakterien haben eine dicke, weitgehend homogene Zellwand, die aus einem hochgradig vernetzten Mischpolymer aus Kohlehydraten und Peptiden besteht. Diese Substanz nennen wir Murein. N-Acetlylglucosamin und N-Acetylmuraminsäure sind ß-1,4-glycosidisch miteinander verbunden und bilden lange Polymere. Die unverzweigten Polymere sind quervernetzt über kurze Peptid-Seitenketten. Typische Aminosäuren dieser Seitenketten sind:

L-Alanin, D-Alanin, D-Glutaminsäure und eine der beiden basischen Aminosäuren Lysin oder Diaminopimelinsäure. Die zweite Aminogruppe der Diaminopimelinsäure geht mit der Carboxylgruppe des terminalen D-Alanins einer benachbarten Seitenkette eine Peptidbindung ein und vernetzt somit die Polysaccharidketten.

In gram-positiven Bakterien, besonders gut untersucht ist Staphylococcus aureus, wird die Quervernetzung von rund 25 Mureinschichten durch ein zusätzliches Peptid aus fünf Gycin-Resten erreicht, das an die basische Aminosäure der ersten Kette und an das terminale D-Alanin der zweiten Kette gebunden ist.

Die Mureinschicht liegt unmittelbar der Cytoplasmamembran auf und bildet ein einziges, riesiges Makromolekül. Man spricht auch von einem Murein-Sacculus, der die Zelle einhüllt. An diese Peptidoglycan-Schicht sind zusätzlich die sogenannten Teichonsäuren angeheftet, die aus Polyribitol- und Polyglycerin-Phosphaten bestehen. Diese Verbindungen kommen ausschließlich bei gram-positiven Bakterien vor. Auf die Außenseite des Mureinsacculus' können bei manchen Bakterien noch spezielle Proteine aufgelagert sein.

Die Zellwand der gramnegativen Bakterien ist komplizierter: Die Mureinschicht ist hier viel dünner und schmiegt sich nicht so fest an die Cytoplasmamembran an. Sie schwebt sozusagen über der Membran. Außerhalb der Wand folgt dann eine zweite Membran, die sogenannte äußere Membran. Den Raum zwischen innerer und äußerer Membran nennen wir den periplasmatischen Raum. Der periplasmatische Raum ist ein sehr wichtiges Kompartiment der gram-negativen Zelle. Hier findet sich eine Vielzahl von Bindeproteinen, die die Aufnahme verschiedenster Stoffe in das Cytoplasma erleichtern. Hier finden sich auch die Enzyme, die für die Synthese der Peptidoglycan-Schicht zuständig sind und auch Enzyme für die Entgiftung unerwünschter Substanzen. Die äußere Begrenzung der Gram-negativen ist die erste Barriere für alle Substanzen, die von außen an die Zelle herankommen. Sie ist zwar durchlässig für kleinere Moleküle, bildet aber eine Barriere für Makromoleküle. Sie ist etwas anders zusammengesetzt als die Cytoplasmamembran und enthält neben Proteinen und Lipiden auch Lipoproteine und Lipopolysaccharide. Die interessantesten Proteine der äußeren Membran sind die Porine, die die Poren zur Aufnahme von Substanzen in den periplasmatischen Raum bilden. Die Porine bilden ein selektives Sieb, das nur hydrophile Moleküle mit einer Molmasse von unter 600-900 durchläßt. Alle größeren Moleküle müssen draußen bleiben.

Die Zellwand der Archaebakterien ist ganz anders aufgebaut. Leider bietet der Zellwandaufbau der Archaebakterien kein einheitliches Bild. Die chemische Zusammensetzung variiert sehr stark; verbreitet sind Proteine, Polysaccharide und auch Glycoproteine. Der häufigste Zellwandtyp ist die parakristalline S-layer ('Oberflächenschicht') in hexagonaler Symmetrie aus Proteinen und Glycoproteinen.

Peptidoglycan wie bei den Bacteria kommt bei den Archaea nie vor, sondern eine ähnliche Verbindung, die als Pseudopeptidoglycan bezeichnet wird. Die Monomere dieses Polysaccharids sind N-Acetylglucosamin und N-Acetylalosaminuronsäure. Außerdem sind beide Baustein ß-1,3-verknüpft.

Kapseln und Schleime

Viele Bakterien haben jenseits der Zellwand noch Auflagerungen aus stark gequollenem also wasserhaltigen, schleimigen Material. Ist diese Schicht nach außen scharf begrenzt, sprechen wir von Kapseln, ansonsten ist die korrekte Bezeichnung 'Schleimhüllen'. Da die Unterscheidung zwischen Schleim und Kapsel in der bakteriologischen Praxis nicht einfach ist, wird gelegentlich auch der beides umfassende Begriff Glycocalyx benutzt. Lebenswichtig sind diese Kapseln und Schleime nicht. Sie sind aber zum Beispiel für pathogene Bakterien bei Tier und Mensch oft sehr bedeutsam, weil sie den Erregern helfen können, sich vor dem Abwehrsystem der befallenen Wirte zu verstecken. In diesem Zusammenhang sind die Schleimhüllen wichtige Pathogenitätsfaktoren. Zum Beispiel verhindern manche Schleimhüllen, daß die Bakterien von menschlichen Freßzellen (Makrophagen) aufgenommen und damit inaktiviert werden. Auch für die Anheftung der Bakterien an Unterlagen sind Schleimhüllen von großer Bedeutung. Viele Bakterien, die zum Krankheitsbild der Karies führen, kleben mit ihren Schleimen am Zahn und verhindern damit, weggespült zu werden. Die Hüllen sind teilweise erheblich dicker als die Zelle selbst; allerdings hängt ihre Bildung in hohem Maße von den Wachstumsbedingungen der Bakterien ab. Man kann die Kapseln im Mikroskop sehr einfach sichtbar machen, indem man einen Farbstoff zusetzt, der nicht in die Kapsel eindringt. Am einfachsten kann man dazu schwarze Tusche verwenden. Vor dem Hintergrund der Rußpartikel hebt sich die Zelle mit ihrer Hülle ab. Diese Färbetechnik heißt Negativ-Kontrastierung.

Die chemische Zusammensetzung der Schleime kann sehr verschieden sein. Am verbreitesten sind Schleime aus Polysacchariden. Die genaue Zusammensetzung der Polysaccharide kann auch innerhalb der Art stark variieren. Damit wird nochmals klar, welche Bedeutung die Polysaccharide für Pathogene haben können. Obwohl im Innern prinzipiell dasselbe Bakterium steckt, kann die Immunabwehr sehr unterschiedlich reagieren, da die Bakterien von außen anders aussehen.

Besonders bei Arten der Gattung Bacillus gibt es auch Kapseln, die aus Aminosäuren aufgebaut sind. Der Erreger des Milzbrandes, Bacillus anthracis baut seine Kapsel aus einem Polymer der Glutaminsäure auf.

Geißeln und Beweglichkeit

Bei Bakterien sind zwei Möglichkeiten zur Fortbewegung verwirklicht:

  • durch flexible Bewegungen der gesamten Zelle, die zu einem Gleiten führen. Das ist die typische Fortbewegungsart der Myxobakterien, die auf feuchten Oberflächen leben. Unter geeigneten Bedingungen können das durchaus auch andere Bakterien - sogar Escherichia coli.
  • durch das Schlagen von Geißeln. Diese Fortbewegungsart funktioniert natürlich nur in flüssigem Medium.

Bakterielle Flagellen oder Geißeln sind entweder an einem Ende der Zelle inseriert (monotrich) oder an beiden Enden (amphitrich) oder aber sind um die gesamte Zelle herum verteilt (peritrich). Es gibt dann noch die polare Begeißelung in Schopf-artiger Form (lophotrich). Flagellen sind mit 20 nm so dünn, daß man sie im Lichtmikroskop nicht sehen kann. Sie sehen aber die Auswirkungen des Geißelschlags: Bakterien können im Lebendpräparat enorm schnell sein.

Die Geißeln der Gram-negativen Bakterien durchdringen ausgehend von ihrer Einbettung in die Cytoplasmamembran die gesamte Zellwand. Sie sind aufgebaut aus dem Basalkörper, der Hakenregion und dem Filament. Der Basalkörper besteht aus zwei Paaren von Ringen, die das hohle Filament der Geißel umgeben. Diese Struktur ist dann in die Zellwand eingelassen, so daß der untere oder M-Ring in der Cytoplasmamembran sitzt. Der äußere Ring sitzt in Höhe der äußeren Membran. Dieser komplizierte Basalkörper ist aus 10-13 verschiedenen Proteinen aufgebaut. Moleküle von einem bestimmten dieser Proteine aggregieren spontan zu der Hakenregion. Das Filament ist ein langes, dünnes Rohr, das in der Regel aus nur einem einzigen Protein, dem Flagellin aufgebaut ist. Es wird vermutet, daß sich das Filament außerhalb der Zelle Proteinmolekülen zusammensetzt, die durch den ebenfalls hohlen Basalkörper nach außen transportiert werden, sich am distal gelegenen Ende in die Flagellenstruktur einordnen und sie somit verlängern. Die Struktur der Flagellen in gram-positiven Organismen ist ganz ähnlich, nur daß der Basalkörper aus nur zwei Ringen aufgebaut ist. Der innere sitzt in der Cytoplasmamembran und verankert die Geißel, der äußere sitzt in der Peptidoglycan-Schicht der Zellwand. Die Funktion der Ringe können SIe sich etwa wie die eines Gleitlagers in der Technik vorstellen.

Die Flagellen setzen die bakterielle Zelle in Bewegung, indem der Basalkörper rotiert; die Drehrichtung kann sich umkehren. Die Energie für die Geißelbewegung dazu wird von ATP-liefernden Stoffwechselvorgängen am M-Ring erzeugt.

Chemo- und Phototaxis

Bakterien können auf chemische und physikalische Stimuli antworten, d.h., sie können sich auf eine Reizquelle zu- oder sich von ihr wegbewegen. Chemotaxis nennen wir die Reaktion auf chemische Reize. Als physikalischer Reiz ist das Licht recht weit verbreitet; die Reaktion darauf nennen wir Phototaxis.

Bakterien bewegen sich meist durch Rotation der Flagellen im Uhrzeigersinn fort. Die Geißeln eines Endes werden bei dieser Bewegung zu einem Schopf zusammengewunden. Dadurch werden die Bewegungen der Geißeln in gewisser Weise koordiniert, und das Ergebnis ist eine gerichtete Bewegung. Gelegentlich wird diese gerichtete Bewegung durch Schlagen der Geißeln im Gegenuhrzeigersinn unterbrochen. Die Drehrichtung hat sich umgekehrt, und die Bakterien geraten in eine taumelnde Bewegung, die es den Bakterien erlaubt, ihre Fortbewegungsrichtung zu wechseln. Wenig später wird dann die Bewegung der Geißeln im Uhrzeigersinn wieder aufgenommen, so daß wieder eine längere Strecke gerichtet zurückgelegt wird. Der Trick mit der Chemotaxis liegt darin, daß die Bakterien den koordinierten Geißelschlag in der gewünschten Richtung länger aufrecht erhalten als in allen anderen Richtungen. Netto resultiert aus dieser Art von Intervalltraining mit einer zufälligen Taumelbewegung nach jeder Sprint-Einlage eine Bewegung in Richtung auf das gewünschte Ziel.

Bakterien können auf vielfältige chemische Reize reagieren. Die zugehörigen Substanzen nennen wir Chemo-Effektoren. Solche Effektoren binden an spezifische Rezeptoren im periplasmatischen Raum oder an der Cytoplasmamembran.

Unabhängig von den Geißeln, die der Fortbewegung dienen, gibt es noch weitere Anhängsel, die ganz ähnlich aufgebaut sind, die aber unbeweglich sind. Diese Strukturen nennen wir Pili (Einzahl: der Pilus). Die Pili dienen zum Anheften von Bakterien an Partner mit denen sie genetisches Material austauschen. Da dies ein prinzipiell sexueller Vorgang ist, werden solche Anhängsel auch Sex-Pili genannt. Auch zum Anheften der Bakterien an Oberflächen, die besiedelt werden sollen, sind Pili nützlich. Zusätzlich dienen sie noch als Anheftungsstellen für manche Bakteriophagen. Bakteriophagen sind die Viren der Bakterien: Auch Bakterien können krank werden.

Endosporenbildung: das Notfallprogramm zum Überleben

Manche Bakterien können auch unter extrem ungünstigen Umweltbedingungen das Überleben garantieren, indem sie Dauerformen, die sogenannten Sporen bilden. Ungünstige Umweltbedingungen sind sicherlich große Hitze und besonders das Austrocknen. Bakterielle Sporen gehören zu den Trocken- und Hitze-resistentesten Lebensformen, die wir kennen. Sie werden innerhalb der Mutterzellen gebildet und werden daher Endosporen genannt.

Die Sporenmutterzelle, die wir in diesem Zusammenhang auch die vegetative Zelle nennen, fängt an zu sporulieren, sobald sie das Signal 'schlechte Bedingungen' bekommen hat. Im Lichtmikroskop erkennen Sie die Sporulation daran, daß sich ein helles, also stark Licht-brechendes Körperchen bildet. Diese Endosporen sind ziemlich komplizierte Gebilde. Eine Kopie der DNA wird an einen Pol der Zelle gebracht. Die Plasmamembran stülpt sich dann an dieser Stelle ein. Im Gegensatz zur normalen Zellteilung, die immer in der Mitte der Zelle angelegt wird, wird diese Membran unsymmetrisch eingezogen. Schließlich wird die Region der zukünftigen Spore ganz von einer Doppelmembran umgeben. Zwischen innerer und äußerer Membran wird dann die Wand der zukünftigen Spore, das Exosporium angelegt. Die äußere Membran bleibt nicht erhalten. Innerhalb des Exosporiums liegt die Sporenwand, deren äußere Schicht aus Proteinen aufgebaut ist. Diese Schicht umgibt den Cortex der Spore, der aus einem speziellen Peptidoglycan aufgebaut ist. Während dieser Wandbildung wird das Cytoplasma im Innern immer weiter kondensiert und entwässert. Von irgendeinem Zeitpunkt an wird die Spore refraktil. Dieser Zeitpunkt koinzidiert mit der Fähigkeit zur Hitzeresistenz. Begleitet wird dieser Vorgang von der Einlagerung von Dipicolinsäure und von Calcium-Ionen im Innern der Spore. Schließlich löst sich die Sporenmutterzelle auf (Autolysis) und die Spore wird in die Umgebung entlassen.

Beachten Sie bitte, daß die Endosporenbildung nichts mit Vermehrung zu tun hat, wohl aber in sehr effizienter Weise mit der Verbreitung der Sporen. Die fertigen Endosporen enthalten nur noch 15% Wasser, haben keinen nachweisbaren Stoffwechsel mehr und können viele Jahre überleben.

Sporen können zum Leben erweckt werden, indem man sie aktiviert. Dazu gehören günstige Umweltbedingungen und oft auch ein Hitzeschock in Form einer Erwärmung für etwa 10 Minuten auf 65°C. Bei der Keimung werden die Sporen-spezifischen Strukturen aufgelöst und der Protoplast der Spore bildet eine neue vegetative Zelle.

Die wenigen bakteriellen Gattungen, die Endosporen bilden können, müssen Sie kennen:

Anaerobe Sporenbildner:Clostridium, Desulfotomaculum

Aerobe Sporenbildner:Bacillus, Sporolactobacillus, Sporosarcina, Thermoactinomyces

Fremdwörterliste von Christiane Jaentsch

Fachausdruck Übersetzung, Erklärung
amphitrich bipolar begeißelt; Geißeln
à priori suspekt <lat.> von vornherein verdächtig
Artefakt künstlich; von Hand hergestellt
Biologismen biologisch untersetzte allgemeine Aussagen
bipolar begeißelt amphitrich, an beiden Zellpolen begeißelt
Chemotaxis Bewegung in Richtung eines chemischen Reizes
Codon (das / die Codons) funktionelle Einheit von drei Nucleotiden, die gemeinsam für eine Aminosäure kodieren
DNA, DNS Desoxyribonukleinsäure
Einzelkolonie Kolonie, die auf eine einzelne Zelle zurückgeht; im Idealfall ein Klon
Endospore Spore, die im Innern einer Mutterzelle angelegt wird; Verbreitungsformen mit Resistenz gegen Hitze
Eubacteria eine der drei Domänen der Lebewesen: Archaea, Eubacteria, Eucarya
Epidemiologie <griech.> Seuchenlehre - Wissenschaft von der Entstehung und Verbreitung epidemischer Krankheiten
Evidenz Evidenz
Exospore Spore, die von einer Mutterzelle nach außen abgegeben wird; typische Vermehrungsform der Streptomyceten
exprimieren verwirklichen; ausdrücken; Umsetzung der Information von der DNA über RNA in Protein
Flagellum (das / die Flagellen) bakterielle Geißel
Fungi = Mycota; ein Monophylum: nicht-photosynthetische, C-heterotrophe Organismen mit Chitin in der Zellwand
Gen funktionelle, transkribierbare Einheit von Promotor und Strukturgen
Genexpression Verwirklichung der genetischen Information
Genom, das Gesamtheit aller Gene
horizontale Vererbung Vererbung innerhalb der Generation, auch zwischen den Arten
hydrophil Wasser anziehend
hydrophob Wasser abweisend
in vitro (Experimente) im Reagenzglas
in vivo (Experimente) im lebenden Organismus
inclusion bodies Einschlußkörper, z.B. mit Speicherstoffen: Phosphat, Kohlehydrate, Fett, Glycogen, poly-ß-Hydroxybuttersäure
Kausalität ursächlicher Zusammenhang
Kokken kugelförmige Bakterien (Mikro-, Diplo-, Strepto-, Staphylokokken)
Kompartimentierung Abgrenzung von Reaktionsräumen in der Zelle
Korrelation Verhältniszwischen zwei Größen, nicht-kausale Beziehung, in Zahlen darstellbar
Magnetotaxis Ausrichtung, Bewegung im Magnetfeld
major groove große Rille oder Furche der DNA; vgl. minor groove
marginal randständig (marginale Bedeutung = wenig Bedeutung)
Medium das Substrat, die Unterlage, die Zusammensetzung, auf der Mikroorganismen wachsen können
Mikroorganismen alle 'kleinen' Organismen; alles, was Zoologie und Botanik nicht haben wollen; - keine organismischen Beschränkungen
Minimalmedium Medium, in dem die Bakterien alle Aminosäuren und Nukleosidbausteine selbst synthetisieren müssen und nur die basalen Nährstoffansprüche erfüllt werden
minor groove kleine Rille oder Furche der DNA; vgl. major groove
monopolare Geißel Geißel nur an einem Zellpol
monotrich mit nur einer Geißel
Murein bakterielle Wandsubstanz, = Peptidoglucan; mur <lat.> Wand
Mycota Fungi
Myxosporen Mutterzelle verwandelt sich in eine Spore (eine Art der Cystenbildung)
non sequitur <lat.> daraus folgt nicht; Fehlschluß
Nucleosid Base plus Zucker
Nucleotid Nucleosid plus Phosphat
Ovulismus alte (kirchliche) Lehre: Alles Leben kommt aus dem Ei
peritrich über die gesamte Zelle verteilt begeißelt
Phage (der/die Phagen) Bakteriophage; Virus, das Bakterien befällt
Plasmid (das/die Plasmide) ringförmige DNA vorzugsweise bei Bakterien, zusätzlich zur genomischen DNA
Propagation Fortpflanzung (Sporen = Propagationsformen von Mucor-Pilzen
Protisten * Mikroorganismen mit einem Zellkern, außer Pilzen; kein Monophylum!
Reinkultur isolierter Mikroorganismus auf sterilem Medium
retrospektiv in die Vergangenheit schauend
rezente Organismen jetzt lebende, heutige, 'moderne' Organismen
RNA, RNS Ribonucleinsäure
Sedimentationskonstante Maß für die Geschwindigkeit, mit der ein Teilchen sich im Schwerefeld der Ultrazentrifuge bewegt
Sporulation Sporenbildung (Endo-, Exo-, Myxosporen)
steril keimfrei
supercoil / supertwist Bezeichnung für verdrillte, verdrehte Plasmide
Transkription RNA-Synthese
Translation Proteinsynthese
Urzeugungstheorie Aus totem Material können Lebensformen entstehen. Beisp.: Aus Müll 'entstehen' Fliegen
vertikale Vererbung Vererbung von Müttern auf Töchter; vgl. horizontale Vererbung
Virus (das /die Viren) * Lebewesen, deren Leben nicht an Zellen gebunden ist; geborgtes Leben
Vollmedium Medium mit allen Nährstoffen; optimiert für schnelles Wachstum

* keine allgemeine Definition; nur eine Umschreibung oder Aufzählung

Übungsaufgaben als Vorbereitung zu den Klausuren

  • Nennen Sie die Ihnen bekannten Unterscheidungskriterien zwischen Bacteria, Archaea und Eukarya!
  • Beschreiben Sie den Ablauf eines DNA-Sequenzierungsexperiments nach der Kettenabbruchmethode!
  • Schreiben Sie die Strukturformeln der beiden Aminosäuren Alanin und Phenylalanin und geben Sie an, wie beide Bausteine eine Peptidbindung eingehen!
  • Welche Typen bakterieller Sporulation kennen Sie? Geben Sie zu jedem Typ einen Gattungsnamen als charakteristisches Beispiel an!
  • Was verstehen Sie unter den Koch'schen Postulaten? Worin liegt ihre Bedeutung für die moderne Mikrobiologie?
  • Nennen Sie die wesentlichen chemischen Bestandteile der Zellwand eines Gram-positiven Bakteriums! Wie sind sie zusammengesetzt?
  • In einer l-lysogenen Bakterienkultur mit der Zelldichte von 3 x 107 Zellen/ml wird der Prophage durch geeignete Behandlung in allen Zellen zum lytischen Wachstum induziert. Anschließend wird der Phagentiter gemessen. In einer Dreifachbestimmung werden nach Ausbringen von jeweils 0.2 ml einer 10-7 - fachen Phagenverdünnung auf drei Parallelplatten 112, 131 und 99 Plaques gezählt. Wie groß ist der Phagentiter? Wie groß ist die Phagennachkommenschaft eines Wirtsbakteriums? Der Weg Ihrer Rechnung muß deutlich werden.
  • Nennen Sie die Ihnen bekannten Gruppen photosynthetisch aktiver Bakterien! Welche sind anoxygen welche oxygen? Alle dieser Bakterien produzieren mit Hilfe der Lichtenergie Reduktionsäquivalente. Woher kommen diese? Wozu werden sie gebraucht?
  • Welche nitrifizierenden Bodenbakterien kennen Sie? Welche Energie-liefernden Reaktionen benutzen diese?
  • Wie wird im Anschluß an die Infektion die Unterscheidung zwischen lytischem und lysogenem Weg des Bakteriophagen l auf molekularer Ebene realisiert?

 

© by Johannes Wöstemeyer
Last modified: 10. April 2007 Sun May 8 16:53:50 2005
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